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光合作用的发现历程
光合作用是自然界最基本的物质代谢和能量代谢,生物通过光合作用固定太阳能,从而让能量沿着食物链和食物网在生态系统中流动,催生了一个生机盎然的世界。如果没有光合作用,也就不会有生物界的繁荣,也不会有人类社会的繁衍。我们人类对这样一个关乎自己命运的代谢过程的认识经历了一个漫长的探索和研究,几代科学家不畏权威、前赴后继,谱写了一首科学研究接力赛的赞歌。
公元前4世纪,古希腊哲学家亚里士多德认为:植物生长所需的物质全来源于土中。这一观点统治西方将近2000年,虽然是错误的,但在一定的历史时期内具备一定的认知价值,至少告诉人们土壤对于生长是有用的。
1627年,荷兰人X·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的
推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。
1648年,比利时科学家海尔蒙特〔Jan Baptist van Helmont,1580—1644〕出于对亚里士多德观点的怀疑,做了类似X·埃尔蒙的实验:将一棵重2.5kg的柳树苗栽种到一个木桶里,木桶里盛有事先称过重量的土壤。以后,他每天只用纯净的雨水浇灌树苗。为防止灰尘落入,他还专门制作了桶盖。五年以后,柳树增重80多千克,而土壤却只减少了100g,海尔蒙特为此提出了建造植物体的原料是水分这一观点。但是,当时他却没有考虑到空气的作用。
1771年,英国的普里斯特利〔J.Priestley,1733-1804〕发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏〞了的空气。他做了一个有名的实验,他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里,蜡烛不久就
熄灭了,小白鼠很快也死了。接着,他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里,他发现植物能够长时间地活着,蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着,于是,他得出了结论:植物能够更新 普里斯特利在做实验
由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但是,他并没有发现光的重要性。
1779年夏天,荷兰的英格豪斯〔J.Ingen-housz〕来到英国伦敦,也开始进行这方面的研究。他用漏斗把
新鲜水草扣在装满水的大烧杯里,再用装满水的试管罩在漏斗颈部一端的开口上,然后给水草光照,并用试管收集水草接受光照后所产生的气体。一段时间以后,水草在光照下产生的小气泡在倒扣的试管底部越聚越多。英格豪斯慢慢地将试管从水中取出,再把点燃的蜡烛逐渐靠近试管口,只听“砰〞的一声,蜡烛的火焰窜起老高。这个结果用当时人们已经掌握的化学知识,可以解释为是氧气的助燃现象。英格豪斯同时还做了不给水草照光的对比试验,结果很长时间以后也没有看到小气泡产生出来。为了让试验的结果更
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加可靠,英格豪斯并不忙于下最后的结论。他又用了将近3个月的时间,选择不同的植物反复进行了总计500多次实验,终于找到了好空气与坏空气互变的关键原因是“光〞。英格豪斯所得出的结论是:在光照下,植物的绿叶会把坏空气变成好空气,没有光的时候那么相反。
1782年,瑞士的森尼别〔Jean Senebier〕用化学分析证明绿叶在光下放出的气体是氧气,吸收的是二氧化碳。
1804年,法国的索叙尔〔Nicholes.Th.de.Saussare,1767-1845〕通过定量研究进一步证实:二氧化碳和水是植物生长的原料。
1845年,德国科学家梅耶〔R.Mayer〕根据能量转化与守恒定律明确指出,植物在进行光合作用时,把光能转换成化学能储存起来。
1864年,德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验:把绿色植物叶片放在暗处几个小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉,然后把这个叶片一半曝光,一半遮光。过一段时间后,用碘蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化,曝光的那一半叶片那么呈深蓝色。这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。
1880年,美国的恩格尔曼〔G.Engelmann,1809-1884〕发现叶绿体是进行光合作用的场所,氧是由叶绿体释放出来的。他把载有水绵〔水绵是多细胞低等绿色植物,其细而长的带状叶绿体是螺旋盘绕在细胞内〕和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里,然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现,好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中。如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌那么分布在叶绿体所有受光
部位的周围。恩格尔曼的实验证明了氧气是从中叶绿 水绵
体释放出来的;叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。
1897年,“光合作用〞这个名称首次在教科书中出现,用以描述自然界广泛存在又极其重要的一个生理过程。
1941年,美国科学家鲁宾〔S.Ruben〕和卡门〔M.Kamen〕采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水,还是来自二氧化碳〞这个问题。鲁宾和卡门的实验是分3组进行的,实验对象是小球藻。在光照条件下,每一组给小球藻提供的水和碳酸氢盐〔用以供给CO2〕中含有不同比率的O,在其他条件相同的情况下,他们分析了每一组释放的氧气中O的比率,发现它与水中O的比率相称,而与碳酸氢盐中O的不同。这一实验有利地证明光合作用释放的氧气来自水。
20世纪40年代,美国科学家卡尔文〔M.Calvin,1911—1997〕〕用小球藻做实验:用C标记的CO2〔其中碳为C〕供小球
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