基因和社会化行为

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基因和社会化行为



基因和社会化行为一直以来都与科学和社会学有着密切的关系，并且关于先天和后天影响的争论任然存在着。保持这个争论的原因是因为基因，大脑和社会化行为之间在不同的时间尺度下有着非常复杂的关系（1），一直从生物发育，生理机能的尺度到整个生物进化历史（Figure 1）。虽然基因并不直接与特定行为相关，但它编码的分子产物确组成并支配着整个大脑，并以此决定那种行为被表达出来。大脑的发育，大脑的活动和行为都是受到遗传和环境的影响的。有一种不断被认识到的观点认为，社会的信息能改变大脑的中基因的表达和行为。此外，行为的变化能通过自然选择反馈的方式来控制影响社会化行为的基因组元件的进化。

社会化行为的一种基本形式就是信息交流。许多社会化行为包括繁殖，接触和信号解读是在社会环境的基础上影响个体行为的。

社会化行为是复杂和多样的，我们是否能预测在基因组水平上影响社会行为的保守机制和基本原则呢？我们相信是可以的。尽管特异的行为表现在不同物种中有差别，但驱动这些行为的生物学需要是高度相似的。社会化行为已经清楚地进化了多次，但可能是在一个保守的中性框架下进行的。所有的社会化行为体系都具有以下特点：（i）它们都精确地灵敏地对社会和环境信息作出反应。（ii）这些信息都通过个体中的一个或多个感觉通路来传递。（iii）这些被传递的神经信息通过保守的信号传递和神经调节系统在特定的大脑回路中被处理和整合。（iv）最终的内部状态控制着它们的行为。

大脑中基因表达对社会化的影响

最初的表明与社会化反应相关的基因集中在几个直接的早期基因，并且其中的一个被证明是特别有用的。现在我们称它为egr1，这个编码转录因子的基因在不同的生物中被发现并被分别命名（ngfi-a，zif-268，krox-24，tis8，zenk）。它们与社会化行为的联系最先是在鸣鸟（songbirds）中发现的。egr1并不仅仅是与听觉反应相关，它还特别与重要的社会性信息相联系。

尽管egr1仅仅是许多社会性相关基因中的一个，它的分子和细胞特点为我们提供了普遍的重要的线索。首先，egr1能被感觉所诱导，使它的表达量在60分中之后达到了20倍。第二，egr1能根据在那种细胞中和与那种蛋白作用而马上抑制和增强其他基因的转录产物。第三，egr1所产生的结果解释了社会体验是如何引起大脑中大基因网络的改变的。

在其中一个同时研究多种基因表达的研究中，基因芯片被用来测量蜜蜂（Apis mellifera）在不同生命时期中大脑中基因表达的形式，结果发现有上千种基因的表达量出现变化。工蜂随着它们的年龄而改变工作。它们在成熟期的前两三周在蜂巢中工作，从事搬运卵，维护蜂巢和其他一些工作，之后在它们剩余4-6周的生命中转变为在蜂巢外采集花蜜，花粉等为了蜂群利益的工作。虽然这是一种固定的行为成熟的方式，但通过对一部分信息素的交流，蜜蜂从在巢内工作转变到外出觅食的准确年龄确是基于它们对整个蜂群的需要的感知的。这种现象是因为产生抑制信息素的老的外出采蜜的蜜蜂变少了。尽管蜜蜂采蜜看起来是单独的行动，但在采蜜的出发阶段是服从强烈的社会化支配的。对蜜蜂现象的感知，能在一天到一周的时间内改变蜜蜂大脑内几百个基因的表达。特别是影响那些编码转录因子和代谢相关蛋白的基


因。

这些观察结果显示社会化信息可以很大地改变大脑内的基因表达，可能更好的形容是整个神经基因组状态的改变，而不是特定基因所在的神经回路的激活。在整个大脑的水平上，脑中整个神经基因组状态的改变（像日常的睡眠—醒来的循环）与关系到整个大脑功能和行为状态的大量基因表达的改变。

大脑基因的表达对社会化的影响：长期后天的影响

社会信息也能发动长期后天的基因组的改变。这些是一些特定基因表达上的可遗传的改变，但并不改变DNA序列。这个现象最先在大鼠（Rattus norvegicus）的育儿方式的跨代遗传中被发现。它们起源于母婴交流的频率所造成的至少两个后天的DNA上的甲基化的改变。分别在糖皮质结合蛋白基因和a1b基因的启动子区域。社会经验能诱导从短暂到长期的一系列大脑中的基因表达的改变。

基因型—环境相互作用和社会化行为

社会化信息对大脑功能和社会行为的形象在不同个体中因基因的变化而不同。基因型与环境的相互作用影响社会行为和基因表达两个方面，证据在火蚁（Solenopsis invicta）中被发现。火蚁，像蜜蜂一样，一个群落具有上千工蚁，但不想蜜蜂一个群落只有一个蜂王，火蚁群落能有一个或多个蚁后。拥有一个或多个蚁后的倾向在火蚁中是有遗传学的背景的。有一个被确定的基因座Gp-9，是与火蚁社会结构—对待蚁后和工蚁的方式有关的关键因素。纯合的BB蚁后比Bb蚁后更大更多产，并且BB工蚁只接受一个BB蚁后，造成只有一个蚁后的群落。Bb工蚁会接受多个Bb蚁后，导致一个更大的有多蚁后的群落，且在生态学上更有扩散性。当BB工蚁在一个大部分是Bb工蚁的群落中，会变得能忍受多个Bb蚁后。相对的，当Bb工蚁在一个大部分是BB工蚁的群落中，并不会改变对蚁后的态度。BB工蚁在一个Bb的群落中表现的是Bb基因的表达特征，但相似的关于Bb工蚁在BB群落中的研究还没有完成。对在Bb群落中的BB工蚁来说，相比它们自己的基因型更强地倾向于群落的基因型表达特性。

从基因到社会化行为

在同一物种中或不同物种间的遗传或行为的多样性，为人们提供很好的机会来研究基因是如何影响参与社会性调节的神经系统和代谢通路的。随着基因组测序技术的迅速发展，基因变异的发现与研究变得越来越例行，即使没有经过大量遗传分析的物种也是如此。但是，如果在序列分析中结合了基因与分子通路的直接实验，该比较分析法将会变得极其有效。一个经典的案例就是研究果蝇求爱时期的交流行为[Dickson在这篇文章中回顾了其他蝇类求爱时期的神经遗传学]。求爱时期包括了一些基本的社会行为，即使在一些生命短暂有相对孤立生活方式的生物中也是如此，比如果蝇。和其他更复杂的社会行为一样，在求爱时期的交流能够收集很多信息，比如物种，性别，感知力以及潜在配偶的质量。

果蝇的求爱歌是由舞动翅膀产生的物种特异的时空特征编码。对两种果蝇的比较可以鉴定与歌曲相关的period基因的物种差异。将黑腹果蝇(D. melanogaster)的小段period基因转移到拟果蝇(D. simulans)中，会造成黑腹果蝇雄蝇发出拟果蝇的声音而不是黑腹果蝇的(34)。因此可以看出，即使是对单基因的操作也可以对行为产生深远的影响。




对不同种群大小的果蝇的行为研究导致了蜜蜂体内另一种与社会行为相关的基因的发现。foraging(for)的多态性体现在个体间觅食行为的差异。for高度表达的果蝇比for低水平表达的果蝇更容易觅食(6)。果蝇的觅食行为不是社会行为，但是这一发现引起了人们对社会型昆虫体内for基因的同源基因的研究。在社会型昆虫中，for基因的不同表达并不是单单与个体的遗传差异相关，而是与社会性息息相关。外出觅食的蜜蜂比蜂房中的蜜蜂大脑中的for基因的表达更高，社会性导致了觅食的蜂for基因的较早成熟。用药物刺激for基因的代谢通路将导致蜜蜂的较早觅食(36)。在社会型昆虫中，for基因的表达引起社会性的差异的现象应该是普遍存在的。

对于像for和foxp2这类的基因，这些基因与社会行为的关系将有助于进化时间表的构建(图1，粉红色虚线)。通过自然选择，基因将会依据其与社会行为的关系而进化，即使他们与社会行为仅仅有细微的间接的联系。选择的作用在很多方面都可以体现，比如核苷酸偏好性，调控序列以及基因拷贝数(42)。采用分子进化的相关算法可以测定像for或fosp2这类基因是否在在某条血统中受到了正选择。这种分析能促使人们更加了解基因的进化，以及其它影响社会行为的基因组元素的进化过程。

前景

虽然对基因与社会行为的相关关系的研究已经有了一定的进展，但是这一研究依然处在初级阶段。由于种种原因，对社会性的分子基础的研究困难重重。首先，由于社会行为是多样的，所以必须考虑多个物种，从中提取出多种社会行为的普遍准则。将复杂的社会行为归类有助于对远源物种的社会性相似性的研究(4)。但是，即使我们在不同物种中找到及其保守的分子构成，依然有一个重要的问题不能解决：当不同物种的脑组织和神经系统有显著差异时，是什么机制导致了与社会性相关的分子通路如此保守呢？

另一个挑战就是连接基因和社会行为的分子通路是很复杂的(44)。在基因组与社会行为之间夹杂着很多层次的神经系统和神经内分泌准则。包括转录，翻译，翻译后的修饰，表观遗传变化，脑新陈代谢，神经(电化学)活性，神经调节等。这些规则以一种很复杂的方式分散在大脑中，在生理阶段，发展阶段甚至在个体的整个生命过程中都起作用。研究社会行为还有一个很复杂的问题就是社会性是不同个体间的，通过相互交流建立的纽带。在大部分的情况下，研究社会行为就必须研究环境的影响以及社会行为的传承。

虽然有这么多的挑战，遗传学与基因组的方法对社会行为的分子基础研究提供了很好的保障。我们介绍了两种与社会行为相关的生理结构：大脑和基因组。我们有日益成熟的技术和方法协助我们研究在社会行为中脑组织机能的变化。现在是时候运用这些基础的知识与技术来研究社会行为的分子基础了。

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