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淀粉合成
淀粉的水解有两种途径,即水解途径和磷酸解途径。淀粉水解时每切断一个糖苷键吸收一分子水,主要的水解酶有a-淀粉酶和β-淀粉酶。淀粉磷酸解作用使磷酸根和产物葡萄糖结合在一起产生磷酸葡萄糖,主要的酶为淀粉磷酸化酶。
a-淀粉酶又叫淀粉内切酶,能随机催比水解直链和支链淀粉上的a-1,4-糖苷键,产生的低聚糖进一步由a-淀粉酶水解,直至产生葡萄糖和麦芽糖:
植物中a-淀粉酶具有许多同工酶。例如用等电聚焦电泳发现萌发的小麦种子存在20多种不同等电点的同工酶。a-淀粉酶不能水解支链淀粉分支上的a-1,6-糖苷键。因此,a-淀粉酶水解支链淀粉的结果会产主葡萄糖、麦芽糖和带分支链的极限糊精:
β-淀粉酶又称淀粉外切酶。该酶可以催化水解淀粉链上的。a-1,4-糖苷键,但只能从淀粉链上的非还原端逐个麦芽糖进行水解。β-淀粉酶不能水解支链a-1,6-糖苷键,因此在水解支链淀粉时有极限糊精存在:
由a和β-淀粉酶产生的麦芽糖,经a-葡萄糖苷酶水解产生两个分子的葡萄糖。a-葡萄糖苷酶也可以水解一些低分子量的麦芽低聚糖。
淀粉磷酸化酶在直链或支链淀粉的非还原端开始逐个切割淀粉链上的a-1,4-糖苷键,产生葡萄糖-l-磷酸:
直链淀粉可以被淀粉磷酸化酶完全水解,而支链淀粉则剩下带分支的极限糊精,这些极限糊精进一步由脱支酶和a一葡萄糖昔酶水解成葡萄糖。值得注意的是,淀粉磷酸化酶既可以催化淀粉的降解,又可催化淀粉的合成。不过,在植物淀粉粒内,淀粉磷酸化酶的主要功能是催化淀粉的降解。
淀粉磷酸化酶和a-淀粉酶一样,广泛存在于植物中。但目前很难判a-和β-淀粉酶中哪一种酶在淀粉降解中更为重要。不过,有理论认为非水溶性的淀粉粒只有经过a-淀粉酶的初步水解后,β-淀粉酶和淀粉磷酸化酶才能起作用。(如图)显示了这些酶在支链淀粉链上的作用位点。
禾谷类种子萌发后淀粉的降解主要由a-和β-淀粉酶进行水解,而淀粉磷酸化酶的作用不大。但在其他种类植物种子以及所有植物的叶片和其他组织中,淀粉的降解可能由几种酶的协同作用。例如叶绿体中淀粉的降解可能存在下列步骤;(1)淀粉粒被水解成可溶性的葡聚糖;(2)a可溶性葡聚糖在淀粉磷酸化酶和脱支酶的作用下产生葡萄糖-1-磷酸;(2)b可溶性葡聚糖继续水解;(3)磷酸己糖和葡萄糖进一步转比为丙糖磷酸(磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸);(4)丙糖磷酸由磷酸载体转运到细胞质中。到达细胞质中的磷酸丙糖再组装成磷酸六碳糖或直接进入糖酵解途径。
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