第十章 -李淼-09352044

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第十章 细胞骨架与细胞运动

姓名：李淼 学号：09352044 班级：生科一班



细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外，还有两个特性，就是它的运动性和维持一定的形态。细胞骨架是细胞运动的轨道，也是细胞形态的维持和变化的支架。细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，由主要的3类蛋白质纤丝构成，包括微管、微丝和中间纤维。每一种蛋白质纤丝由不同的蛋白质亚基组成，如微管蛋白是微管的亚基、肌动蛋白是肌动蛋白纤丝的亚基，而中间纤维则是由一类纤维蛋白家族组成。

微管主要分布在和周围，它是由微管蛋白异源二聚体组成——α微管蛋白和β微管蛋白。位于α亚基的GTP结合位点是不可逆的，结合上去的GTP不能被水解也不能被GDP替换。另一个位于β亚基的GTP能够被水解成GDP，称为可交换位点（exchange site）。γ微管蛋白通过与β微管蛋白相互作用而帮助微管成核。微管有单管、二联管和三联管，其中单管不稳定，二联管和三联管稳定。

存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的结构叫微管组织中心（MTOC），主要作用是帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核反应。中心体是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，包括中心粒和中心粒旁基质。中心粒是由三联管组成。基体也是一种MTOC，是组成纤毛和鞭毛的中心，只含有一个中心粒。植物细胞中的MTOC是细胞核外被表面的成膜体。

微管的体外组装分为成核和延长两个过程，其中成核是限速步骤。微管有（+）端和（-）端，因此微管具有极性。影响微管体外装配稳定性的因素有GTP浓度、压力、温度、pH、微管蛋白临界浓度、药物等。秋水仙素是一种生物碱，能够与微管特异性结合，形成的复合物可以阻止微管的成核反应。高浓度会引起细胞内微管全部解聚，低浓度的秋水仙素会使微管保持稳定，并将细胞阻断在中期。紫杉醇是唯一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。能够让细胞内积聚过多微管，停止于有丝分裂期。

微管的功能有：支架作用、细胞内物质运输的轨道、纤毛和鞭毛的构件、参与细胞的有丝分裂和减数分裂等。

微丝又成为肌动蛋白丝，由肌动蛋白组成。微丝的装配分3个阶段：成核、快速延长和稳定，其中需要ATP的参与。这一过程受G-肌动蛋白临界浓度和一些离子浓度的影响。肌动蛋白也有塌车现象。微丝的稳定性受细胞松弛素和鬼笔环肽的影响。细胞松弛素B能够引起F-肌动蛋白解聚，阻止亚基的进一步聚合，但对微管没有作用，也不抑制肌收缩。鬼笔环肽只与聚合中的微丝结合，而不与肌动蛋白单体分子结合。它同微丝结合后，抑制微丝的结题，因而破坏了微丝的聚合和解聚的动态平衡。微丝结合蛋白有很多种，如单体隔离蛋白、交联蛋白、末端阻断蛋白、纤维切割蛋白、肌动蛋白丝去聚合蛋白和膜结合蛋白等。

分子发动机是一类利用ATP供能，产生推动力，进行细胞内物质的运输或运动的蛋白。分子发动机有肌球蛋白家族、驱动蛋白家族和动力蛋白家族等。其中驱动蛋白和动力蛋白是以微管作为运行的轨道，而击球蛋白则是以微丝作为运行的轨道。分子发动机的运输是单方向的、逐步进行的。驱动蛋白在神经细胞中的功能是将物质从神经细胞的胞体运向轴突末端，并沿微管的（-）端向（+）端移动。细胞质动力蛋白的移动方向则相反，它是有丝分裂中染色体运动的力的来源，也参与小泡和膜结合细胞器的运输。

关于肌球蛋白的运动模型，目前比较公认的是滑动模型，认为蛋白ATP分子的水解同肌球蛋白运动的一次循环相偶联。该模型的核心是肌球蛋白的头部随着ATP的结合和水解不断产生构型的变化，从而引起在微丝上的移动。每一次循环包括4个基本步骤：第一步，肌球蛋白头部同肌动蛋白结合在一起，其ATP结合位点闲置，留下一个空隙，此时一个ATP


分子同头部闲置的ATP结合位点结合。由于ATP的结合，使肌球蛋白头部构型发生变化，导致肌球蛋白的头部同肌动蛋白脱离。第二步，肌球蛋白的头同肌动蛋白脱离之后，ATP被水解产生ADP和Pi，引起肌球蛋白的头部弯曲，在这种新构型下，肌球蛋白的头部同肌动蛋白纤维的另一个亚基结合。第三步，当肌球蛋白头部与肌动蛋白新亚基结合后，释放出Pi，由于Pi的释放使击球蛋白的头部发生构型变化，产生滑动的力。第四步，ADP从肌球蛋白的结合位点释放出来，肌球蛋白的头部构型恢复到原始状态，循环结束。

肌球蛋白是一种肌动蛋白纤维的分子发动机，研究的较为清楚的有肌球蛋白I、击球蛋白II和肌球蛋白V。肌球蛋白II为肌收缩和细胞质分裂提供力，肌球蛋白I和肌球蛋白V则涉及细胞骨架与膜之间的相互作用。

中间纤维是3种骨架纤维中最复杂的一种，它的装配分3个过程：由单体形成二聚体，再由二聚体形成四聚体，然后8个四聚体形成原丝。中间纤维的功能有：为细胞提供机械强度支持、参与细胞连接、是核骨架的主要成分并维持细胞核膜稳定。核纤层蛋白是中间纤维的一种，组成这种网络结构的核纤层蛋白A和C，它们交联在一起，然后通过核纤层蛋白B附着到内核膜上，在内核膜上有核纤层蛋白B的受体。

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