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种子萌发的生理生化变化
种子萌发是种子的胚从相对静止状态变为生理活跃状态，并长成营自养生活的幼苗的过程。生产上往往以幼苗出土为结束。种子萌发的主要过程是胚恢复生长和形成一株独立生活的幼苗，所有有生命力的种子，当它已经完全后熟，脱离休眠状态之后，在适宜条件下，都能开始它的萌发过程，继之以营养生长。种子萌发的前提是种子具有生活力，解除了休眠，部分植物的种子还需完成后熟过程。对于无休眠期的种子或者已解除休眠的种子来说，在足够的水分、适宜的温度和充足的氧气等条件下，就可以进行种子的萌发过程。
种子萌发过程基本上包括种子吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。同时萌发中的种子呼吸作用会逐渐加快，酶的活性逐渐加强，代谢活动逐渐旺盛，种子开始萌发，最终发育成幼苗。种子在萌发的过程中，内部会发生复杂的生理变化。
l．胚乳和胚中的物质变化
胚乳以物质分解为主，其重量不断减少。而在胚中，物质转化以合成为主，其重量不断增加，胚由小变大，胚乳由大变小。从整个种子来看，则是分解作用大于合成作用。发芽的种子，虽然体积和鲜重都在增加，但干重却显著减轻，直到幼苗由异养(由胚乳或子叶提供养料)转为自养(子叶进行光合作用制造有机物)后，干重才能增加。干重的减少主要是由于呼吸作用消耗了一部分干物质。
2. 吸水过程的变化
在种子萌发期间，整个吸水过程表现为三个阶段：第一阶段为急剧吸水阶段，主要是由种子内亲水胶体的吸胀作用引起的，即由衬质势引起的吸水过程，这是一种物理过程，吸水迅速，无论种子是死的或是活的，也无论种子休眠与否均能进行。这一阶段的吸水量决定于种子的成分，通常是豆类种子>淀粉种子>油料种子。吸水速率与种皮的结构和组成成分有关，种皮致密而富含蜡质、脂质的种子吸水速率慢，反之则快。第二阶段是滞缓吸水阶段，种子鲜重增加趋于稳定，但是种子内部一些酶开始形成或活化，并进行着剧烈的物质转化，为萌发的形态变化做好准备。第二阶段时间的长短取决于种子的种类(如菜豆只需要4h，豌豆需要ld)，并与温度密切相关。第三阶段为重新迅速吸水阶段，这主要是由于胚的生长引起的渗透性吸水，这一阶段由于生理、生化变化及生长的需要，种子吸水再度上升，鲜重又明显升高，但干重实际是在不断下降。
3．呼吸作用的变化
种子萌发时的呼吸过程可分为4个时期，即急剧上升——滞缓——再急剧上升——显著下降。干种子的呼吸速率很低，几乎测不出CO2的释放和02的吸收。随着种子吸水膨胀，气体交换加速进行，即种子吸涨后，呼吸迅速上升，可能与三羧酸循环及电子传递的线粒体酶的活性有关，此过程为第一阶段。在种子吸水的第二阶段，即吸水滞缓阶段，种子呼吸作用产生的CO2大大超过02的消耗，这表明初期的呼吸是以无氧呼吸为主；当胚根进入第三阶段突破种皮而伸出(俗称露白)时，O2的消耗量大大高出CO2的释放量，说明此时以有氧呼吸为主，形成了第二个呼吸高峰。第四阶段随着幼苗贮存物质耗用，呼吸作用逐渐降低。细胞呼吸促进了物质的转化，为种子萌发长成幼苗提供营养物质。
4．酶的活性增强
在种子萌发的开始阶段，只有少量的水解酶，这是因为在发芽的开始阶段，贮藏物
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质的分解十分缓慢。在氧气充足的条件下，一个星期后，水解酶的含量明显升高，从而促进种子萌发过程的物质转化。种子萌发时，酶的来源有：一类是由种子形成时产生，以非活性状态存在，在吸水后立即转变为有活性状态，如β---淀粉酶、磷酸酯酶和支链淀粉葡萄糖苷酶等，其活性在种子吸胀后即迅速提高。有的酶是由预先在种子中形成的贮藏mRNA(也叫长命RNA)，在萌发过程中进一步翻译形成的，一般在吸水几小时后就具有活性；另一类酶活性出现较晚，可能是在吸胀和激素处理后，使一些基因转录合成新mRNA，再以mRNA为模板翻译成新的酶。例如，GA处理可促进α---淀粉酶的合成等。如大麦种子吸胀后，胚首先释放赤霉素并转移至糊粉层，在此诱导水解酶（α-淀粉酶、蛋白酶等）的合成。水解酶将胚乳中贮存的淀粉、蛋白质水解成可溶性物质（麦芽糖、葡萄糖、氨基酸等），并陆续转运到胚轴供胚生长的需要，由此而启动了一系列复杂的幼苗形态发生过程。
5．有机物转化
种子萌发过程中有机物的转化包括以下几个方面：在胚乳中，复杂的贮藏物质分解为简单的物质，例如淀粉分解为麦芽糖，再水解为单糖被利用，脂肪分解为甘油和脂肪酸，蛋白质分解为氨基酸。这些贮藏物质水解后形成的最终产物，在胚中用来合成生命物质，直接用来形成新的器官——即胚的生长，长根、长茎、长叶。在胚中，物质的转化刚好与胚乳相反，可溶解的小分子化合物转化为不溶的大分子化合物，简单的化合物变成复杂的化合物，最后形成新的细胞结构。总之，种子萌发过程中，贮藏物质淀粉、脂肪、蛋白质等有机物质经历了一系列的植物生理学水解、运输和重建等代谢转变过程。种子萌发经历从异养到自养过程，当幼苗叶片能进行正常的光合作用，制造有机养料后，才能进入自养过程。因此．种子内贮藏的有机物质越多，越有利于种子的萌发、幼胚的生长，因此在播种前要选择粒大饱满的种子。
6．植物激素的变化
种子萌发过程中，多种激素共同发挥调节作用。参与调节的激素主要包括生长素、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸。其他含N合物等重建分解种子萌发过程中有多种内源激素调节幼胚生长、器官分化和形态的建成。未萌发的种子通常不含游离态IAA。但种子萌发初期束缚态IAA即转变为游离态的，并且继续合成新的IAA。落叶松种子经层积处理吸水萌发时，生长抑制剂含量逐渐下降而GA的含量则逐渐上升。同时，CTK和ETH在种子萌发早期均有增加，而ABA和其他抑制物质则明显下降。
7. 植酸的变化
植酸即肌醇六磷酸，是种子内磷元素的主要贮存形式，占贮存磷的50％以上。贮藏形式的植酸多为钙、镁的复合盐，所以又称植酸钙镁，因此是种子萌发生长时钙、镁的主要来源。种子萌发时，在植酸酶的催化下，植酸钙镁水解，产生肌醇，同时释放出磷和钙、镁等。
由此说明种子萌发确是一个错综复杂的生理过程,也是植物发育的一个“ 转折点” ---即从相对静止状态转变为生动活泼状态。种子一进入萌发, 就表示其体内贮藏物质已开始水解过程, 又是形成新器官过程, 直到种子内干物质全部转化消耗, 新的个体形成时, 其发芽使命才正式完成。所以说种子的正常萌发除需要适宜的外界环境条件之外最根本的还是取决于种子本身细胞内切生理状态, 诸如种子成熟度、饱满度、生活力强弱、新陈代谢状况以及后熟期、休眠期是否通过等等。
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2024-01-13
