蓝细菌

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蓝细菌(Cyanobacteria)

蓝细菌(Cyanobacteria)旧名蓝藻或蓝绿藻，是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素和藻蓝素（但不形成叶绿体）、能进行产氧性光合作用的大型原核微生物。 蓝细菌是古老的生物，在50亿年前，地球本是无氧的环境，使地球由无氧环境转化为有氧环境是由于蓝细菌出现并产氧所致。人们从前寒武纪地壳中发现大量由蓝细菌（如螺旋藻）生长形成的化石化的叠层岩（约30亿年）中得到证实。

蓝细菌在植物学和藻类学中被分类为蓝藻门。由于它的细胞结构简单，只具原始核，没有核膜和核仁，只有拟核，具有叶绿素和藻蓝素，没有叶绿体。故将它隶属于原核生物界的蓝光合菌门，这一门的细菌叫蓝细菌。它对于研究生物进化有重要意义。

蓝细菌分布极广，普遍生长在淡水、海水和土壤中，并且在极端环境（如温泉、盐湖、贫瘠的土壤、岩石表面或风化壳中以及植物树干等）中也能生长，故有“先锋生物”的美称。许多蓝细菌类群具有固氮能力。一些蓝细菌还能与真菌、苔蕨类、苏铁科植物、珊瑚甚至一些无脊椎动物共生。（一）蓝细菌的形态与构造

蓝细菌的细胞一般比细菌大，通常直径为3～10μm，最大的可达60μm，如巨颤蓝细菌。根据细胞形态差异，蓝细菌可分为单细胞和丝状体两大类。单细胞类群多呈球状、椭圆状和杆状，单生或团聚体，如粘杆蓝细菌和皮果蓝细菌等属；丝状体蓝细菌是有许多细胞排列而成的群体，包括；有异形胞的，如鱼腥蓝细菌属；无异形胞的，如颤蓝细菌属；有分支的，如费氏蓝细菌属。

蓝细菌的细胞构造与革兰氏阴性细菌相似。细胞壁有内外两层，外层为脂多糖层，内层为肽聚层。许多种能不断地向细胞壁外分泌胶粘物质，将一群细胞或丝状体结合在一起，形成粘质糖被或鞘。细胞膜单层，很少有间体。大多数蓝细菌无鞭毛，但可以“滑行”。蓝细菌光合作用的部位称为类囊体，数量很多，以平行或卷曲方式贴近地分布在细胞膜附近，其中含有叶绿素和藻胆素（一类辅助光合色素）。蓝细菌的细胞内含有糖原、聚磷酸盐、以及蓝细菌肽等贮藏物以及能固定的羧酶体，少数水生性种类中还有气泡。

在化学组成上，蓝细菌最独特之处是含有两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸，而细菌通常只含有饱和脂肪酸和一个双键的不饱和脂肪酸。

蓝细菌的细胞有几种特化形式，较重要的是异形胞、静息孢子、链丝段和内孢子。异形胞是存在于丝状体蓝细菌中的较营养细胞稍大，色浅、壁厚、位于细胞链中间或末端，且数目少而不定的细胞。异形胞是固氮蓝细菌的固氮部位。营养细胞的光合产物与异形胞的固氮产物，可通过胞间连丝进行物质交换。静息孢子是一种着生于丝状体细胞链中间或末端的形大、色深、壁厚的休眠细胞，胞内有贮藏性物质，具有抗干旱或冷冻的能力。链丝段又称连锁体或藻殖段，是长细胞断裂而成的短链段，具有繁殖功能。内孢子是少数蓝细菌种类在细胞内形成许多球形或三角形的内孢子，成熟后可释放，具有繁殖功能。 （二）蓝细菌的繁殖

蓝细菌通过无性方式繁殖。单细胞类群以裂殖方式繁殖，包括二分裂或多分裂。丝状体类群可通过单平面或多平面的裂殖方式加长丝状体，还常通过链丝段繁殖。少数类群以内孢子方式繁殖。在干燥、低温和长期黑暗等条件下，可形成休眠状态的静息孢子，当在适宜条件下可继续生长。


蓝细菌曾被称为蓝藻或蓝绿藻，是一类分布很广，含有叶绿素a，能够在光合作用时释放氧气的原核微生物。蓝细菌主要以二分裂或多分裂方式进行繁殖，少数蓝细菌可形成孢子，孢子壁厚，能抵抗不良环境。由成串细胞连成丝状的蓝细菌，在细胞链断裂时形成的片段，称之为链丝段，具有繁殖功能。

蓝细菌有广泛的分布，从水生到陆生生态系统，从热带到南北极都有分布。它们已经被证实:可以通过氮气的固定来提高稻田和其他土壤的肥力方面有重要作用。蓝细菌是海洋生态系统的重要组成部分和海洋初级生产力的重要组成部分。

UV－B可以破坏蓝细菌的运动性和趋光性，可以影响许多其他的生理和生化过程，这将导致生产力的降低，发芽和分化的破坏。光合色素会被UV－B漂白，光捕获复合体的结构受到影响，这些都会损坏光合作用。

DNA和蛋白质的主要作用位点、氮代谢中的酶对于UV－B表现出不同的敏感性。UV对固氮酶和谷氨酰氨合成酶的活性产生抑制，但会提高硝酸还原酶的活性（当暴露在认为的UV－B下）。UV－B也会影响基本的光合作用的反应和二氧化碳的吸收。Synechococlus通过快速改变光合系统中酶的形式来抵抗UV。这种分子的可塑性在种群水平上来的抵抗UV－B是非常重要的，这使得光合系统对UV－B的敏感性每天都在改变。然而，光合作用可以被UV－A合蓝光所激活。

蓝细菌已经发展了对于UV－B的影响的对策。这包括：a、产生象MAAs类的光保护物质 b、通过迁移到避光的地带来逃避UV c、产生猝灭物质如类胡萝卜素和超氧化物 d、修复机制象光活化和光独立的DNA修复 e、激活抗氧化酶 。UV－B在许多蓝细菌中诱导了MAAs的产生。在Anabaenasp中显示只有在290nm的光可以诱导MAAs。除了光保护作用外，MAAs还具有调节渗透压和抗冻作用。其他的UV－A激活物质也被发现。在蓝细菌和藻类中的光保护物质已经建立了数据库。

南极的蓝细菌形成大的蒲状菌落。UV－B对于Leptolyngbya的菌落具有很强的光化学抑制作用，但是不如对Phormidium的抑制作用大。后者包括了比前者多25倍的MAAs和2倍的类胡萝卜素。Rai 和同事研究了UV－B和重金属污染之间的关系对于氮固定的作用，并发现二者具有协同性。 图为费氏蓝细菌(Fischerella)

蓝细菌在污水处理，水体自净中起积极作用。在氮、磷丰富的水体中生长旺盛，可作为水体富营养化的指示生物。有某些属种在富营养化的海湾和湖泊中引起海湾的赤潮和湖泊的水华。严重者引起水生动物大量死亡。

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分类

按蓝细菌的形态和结构特征，老的分为二纲：色球藻纲和藻殖段纲。

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