水

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第一部份 水稻苗期耐冷性基因定位的综述

水稻是生长在热带和亚热带地区的主要粮食作物，对低温的伤害特别敏感，低于 2 0 ℃的温度可能影响植株的生长和发育。苗期冷害是指从第一完全叶开始的整个营养生长期间受到低温侵袭，导致秧苗失绿、发僵、分蘖减少、秧苗枯萎甚至死苗等，这种冷害在我国长江中下游的早稻种植区和东北、西北稻区及云贵高原的一季稻区常有发生，由此导致的烂秧现象是导致这些地区水稻减产的主要因素之一[1]。培育苗期耐冷性强的水稻新品种，被认为是一条展为经济地防御低温危害的措施。因此，应用简单快速的苗期耐低温鉴定方洼来研究品种耐冷性的遗传规律，显得十分重要。本文综述了前人研究水稻苗期耐冷性所用的各种鉴定方法和对耐冷基因的定位结果。 1.1 水稻耐冷性的遗传研究

1.1.1认为耐冷是质量性状的观点

熊振民等根据3叶期在6℃下处理48小时，30℃/25℃24小时时恢复生长后的叶片黄化程度及48小时恢复生长后的死苗情况，发现3个早籼品种的耐冷性均由一对显性基固控制。品种耐冷性愈差，电导率愈高，以此评价的耐冷性遗传可能由一对主基因控制[2]。陈大洲等用1叶1心S( 5 +1 )℃处理6d，常温下恢复10d后的成苗率鉴定方法，表明东乡野生稻的耐寒性受两对重复基因控制[3]。此结果与徐云碧的研究结果一致[4]。 1.1.2 认为耐冷性的数量性状的观点

陈大洲等应用由213个株系组成的协青早B /东乡野生稻的BC1F1群体,分析了东乡野生稻的耐冷基因与DNA标记的连锁关系。以苗期的死苗率为指标，对亲本和BC1F1群体各株系进行耐冷鉴定。结果表明：死苗率在BC1F1群体中呈连续分布,表明耐冷性是由多基因控制的数量性状[5]。寻梅梅等以98个Nipponbare/Kasalath∥Nipponbare回交重组自交家系(BILs)组成的群体为材料，进行水稻苗期耐冷性数量性状基因座的检测和遗传效应分析。结果显示：苗期耐冷性表现出数量性状遗传的特征[6]。韩龙植等和戴陆园等分别对水稻的耐冷性研究概况进行综述，也得出水稻苗期耐冷性是受多基因控制的数量性状[7-8]。 1.2 苗期耐冷性基因定位

陈大洲等利用由213个株系组成的协青早B/东乡野生稻的BC1F1群体为材料，在第4和第8染色体上分别发现与耐冷性连锁的SSR标记RM280、RM337[9]。詹庆才等利用二九青/Yukihikari的稳定RILs群体检测到10个耐冷性数量性状位点，其中位于第1染色体上的RM104和位于第9染色体上RM160两个位点在4种环境下都能稳定表达，是对环境相对稳定的QTLs[10]。詹庆才等利用Hokaai289/Dular的F2群体，以低温下幼苗高度、叶绿素含量和枯萎死苗率为指标，检测到11个QTLs，分别位于第1、2、3、5、8、9、11、12染色体上，其中位于第9染色体上的RM160位点是一个同时具有抵御低温下幼苗生长迟钝、缺绿、枯萎和死苗的多效基因位点[11]。屈婷婷等利用籼粳交DH群体为材料，在3、11、12染色体上共检测到3个苗期耐冷性QTLs[12]。寻梅梅等利用Nipponbare/Kasala- th//Nipponbare的回交重组自交群体为材料，以低温下死苗率为指标，在第2染色体上检测耐冷性QTLqSCT-2，第3染色体上检测耐冷性QTLqSCT-3[13]。刘晓等以低温导致叶片卷曲的卷曲度作为水稻苗期耐冷性指标，采用182个越光(粳型)/kasala.tl1(籼型)//越光回交重组自交系(backcross


recombinant inbred lines，BILs)和162个RFLP分子标记，对苗期耐冷性进行QTL(quantimtive trait loci，QTL)定位分析，检测到4个控制苗期耐冷性的QTL，分布在第1、3、11、12染色体上，其贡献率为7.4％～21.9％，所有能增强耐冷性等位基因均来自越光；并在其目标区域内进一步设计分子引物把位于第l2染色体上的主效qCTS一12定位在约77kb区域内[14]。夏瑞祥等以东乡野生稻作为非轮回亲本，南京11号为轮回亲本，构建144株BC2F1分离群体。通过SSR标记以根电导率作为耐冷性指标，以复合区间定位法对东乡野生稻苗期耐冷性进行QTL定位，检测到2个QTL qRC10-1和qRC10-2均位于第10染色体，对表型的贡献率分别为34.13%和37.02%，是两个主效的QTL。在与2个QTL的连锁标记RM171周围发展分子标记进一步定位，检测到3个QTL位于标记RM171附近[15]。

对水稻苗期耐冷性基因定位研究结果的整合

通过查阅文献，本人认为对前人研究结果的整合比较全面的是刘涛等人的研究，所以本人决定在此详细介绍一下。

刘涛等利用生物信息学手段，收集整理了来自11个作图群体共96个与水稻苗期耐冷性相关的QTL信息。通过Biomercator 2.1和共有标记映射，将QTLs整合到参考图谱comell2001上，建立了水稻苗期耐冷QTLs的一致性图谱和通过元分析的方法计算真实QTLs。从图谱中发现，苗期耐冷QTL在染色体上呈不均匀分布，除第10条染色体外，各条染色体上都有和耐冷相关的QTL：第1、第2、第3、第6、第7、第8、第9、第1l和第12条染色体上分布的QTLs较多，第4和第5条染色体上分布较少；其中，第1、第2、第8、第9、第11和第l2条染色体上QTLs成簇分布。其他染色体上则散在分布共发现18个“真实QTLs”及其连锁标记。元分析的结果是，共有l8个真实QTL被发现，第1和第2条染色体上真实QTL较多。其中，在第1条染色体上，位于176.94 cM处、图距达4.62 cM的QTL被发现，其标记区间为RM472一RM431，置信区间(174.63，179.25)。在第2条染色体上，位于155.65 cM处、图距达3.21 cM的QTL被发现，其标记区间为RM6一RD，置信区间(154.7，155.8)。除此之外，在第6、第7和第11条染色体上各发现1个图距小于5 cM的真实QTL，分别位于38.25 cM、41.34 cM和81.75 cM处，其标记区间和置信区间分别是：RM253一RG213、RM445-RM418、RM229一RM457和(37，39.49)、(39.36，43.33)、(79.47，84.03)[16]。

2010年3月之后的研究

夏瑞祥等以东乡野生稻作为非轮回亲本，南京11号为轮回亲本，构建144株BC2F1分离群体。通过SSR标记以根电导率作为耐冷性指标，以复合区间定位法对东乡野生稻苗期耐冷性进行QTL定位。 qRC10-1和qRC10-2均位于第10染色体的RM304－RM1108区间，，是两个主效的QTL。在与2个QTL 的连锁标记RM171周围发展分子标记进一步定位，检测到3个QTL位于标记RM171附近[17]。

结论与讨论

以上的内容表明不同研究者的研究结果差异较大，表明水稻苗期耐冷性的遗传基础比较复杂。比如刘涛等对图谱的整合结果中没有在第10号染色体发现与耐冷相关的QTL，然而之后夏瑞祥等的研究却在第10号染色体检测到2个与苗期耐冷性有关的QTL，对表型的贡献率分别为34.13%和37.02%，在所有研究中最大。 主要表现在不同群体或相同群体不同环境下定位的QTL数目、染色体区域和效应大小有较大差异。也许是由于不同研究者所用的遗传群体、分子标记和试验环境等方面的不同，同时也

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